Amphibia

Gli anfibi sono vertebrati tetrapodi ectotermici della classe Amphibia (Blainville, 1816). Gli anfibi moderni sono tutti Lissamphibia. Abitano un'ampia varietà di habitat, con la maggior parte delle specie che vivono all'interno di ecosistemi acquatici terrestri, fossori, arborei o d'acqua dolce. Quindi gli anfibi in genere iniziano come larve che vivono nell'acqua, ma alcune specie hanno sviluppato adattamenti comportamentali per aggirare questo. I giovani generalmente subiscono metamorfosi da larva con branchie a forma adulta che respira aria con polmoni. Gli anfibi usano la loro pelle come superficie respiratoria secondaria e alcune piccole salamandre e rane terrestri non hanno polmoni e si affidano interamente alla loro pelle. Sono superficialmente simili alle lucertole ma, insieme a mammiferi e uccelli, i rettili sono amnioti e non richiedono corpi idrici in cui riprodursi. Con i loro complessi bisogni riproduttivi e le pelli permeabili, gli anfibi sono spesso indicatori ecologici; negli ultimi decenni c'è stato un drammatico declino delle popolazioni di anfibi per molte specie in tutto il mondo.

I primi anfibi si sono evoluti nel periodo Devoniano da pesci sarcopterigi con polmoni e pinne ossee, caratteristiche che erano utili per adattarsi alla terraferma. Si diversificarono e divennero dominanti durante i periodi Carbonifero e Permiano, ma furono successivamente sostituiti da rettili e altri vertebrati. Nel corso del tempo, gli anfibi si sono ridotti di dimensioni e sono diminuiti in diversità, lasciando solo la moderna sottoclasse Lissamphibia.

I tre ordini moderni di anfibi sono Anura (rane e rospi), Urodela (salamandre) e Apoda (cecilie). Il numero di specie di anfibi conosciute è di circa 7.000, di cui quasi il 90% sono rane. Il più piccolo anfibio (e vertebrato) del mondo è una rana della Nuova Guinea (Paedophryne amauensis) con una lunghezza di appena 7,7 mm (0,30 pollici). Il più grande anfibio vivente è la salamandra gigante cinese di 1,8 m l'Andrias davidianus, ma questo è sminuito dall'estinto Prionosuchus, di 9 m, dal medio Permiano del Brasile. Lo studio degli anfibi è chiamato batracologia, mentre lo studio sia dei rettili che degli anfibi è chiamato erpetologia.

Classificazione

La parola "anfibio" deriva dal termine greco antico amphíbios, che significa "entrambi i tipi di vita. Il termine è stato inizialmente utilizzato come aggettivo generale per gli animali che potevano vivere sulla terra o nell'acqua, comprese le foche e le lontre. Tradizionalmente, la classe degli Anfibi comprende tutti i vertebrati tetrapodi che non sono amnioti. Gli anfibi nella loro accezione più ampia erano suddivisi in tre sottoclassi, due delle quali estinte:

• Subclass Lepospondyli† (piccolo gruppo paleozoico, che in realtà potrebbe essere più strettamente correlato agli Amniota rispetto a Lissamphibia)
• Subclass Temnospondyli† (vari periodi del Paleozoico e prima parte del Mesozoico)
• Subclass Lissamphibia (tutti gli anfibi moderni, comprese rane, rospi, salamandre, tritoni e cecilie)
  • Salientia (rane, rospi e parenti): dal Giurassico a oggi 6.200 specie attuali ragguppate in 53 famiglie
  • Caudata (salamandre, tritoni e parenti): dal Giurassico a oggi 652 specie attuali raggruppate in 9 famiglie
  • Gymnophiona (cecile e parenti): dal Giurassico a oggi 192 specie attuali ragguppate in 10 familiglie

Il numero effettivo di specie in ciascun gruppo dipende dalla classificazione tassonomica seguita. I due sistemi più comuni sono la classificazione adottata dal sito web AmphibiaWeb, University of California, Berkeley e la classificazione dell'erpetologo Darrel Frost e dell'American Museum of Natural History, disponibile come database di riferimento online "Amphibian Species of the World". Il numero di specie citate sopra segue Frost e il numero totale di specie di anfibi conosciute è di oltre 7.000, di cui quasi il 90% sono rane.

Con la classificazione filogenetica, il taxon Labyrinthodontia è stato scartato in quanto gruppo poliparafiletico senza caratteristiche di definizione univoche a parte le caratteristiche primitive condivise. La classificazione varia in base alla filogenesi preferita dell'autore e se utilizzano una classificazione basata su stelo o basata su nodi. Tradizionalmente, gli anfibi come classe sono definiti come tutti i tetrapodi con uno stadio larvale, mentre il gruppo che comprende gli antenati comuni di tutti gli anfibi viventi (rane, salamandre e cecilie) e tutti i loro discendenti è chiamato Lissamphibia. La filogenesi degli anfibi paleozoici è incerta, e Lissamphibia potrebbe rientrare in gruppi estinti, come i Temnospondyli (tradizionalmente collocati nella sottoclasse Labyrinthodontia) o i Lepospondyli, e in alcune analisi anche negli amnioti. Ciò significa che i sostenitori della nomenclatura filogenetica hanno rimosso un gran numero di gruppi di tetrapodi di tipo anfibio basale del Devoniano e del Carbonifero che erano precedentemente collocati in Amphibia nella tassonomia di Linneo, e li hanno inclusi altrove nella tassonomia cladistica. Se l'antenato comune di anfibi e amnioti è incluso in Amphibia, diventa un gruppo parafiletico.

Tutti gli anfibi moderni sono inclusi nella sottoclasse Lissamphibia, che di solito è considerata un clade, un gruppo di specie che si sono evolute da un antenato comune. I tre ordini moderni sono Anura (le rane e i rospi), Caudata (o Urodela, le salamandre) e Gymnophiona (o Apoda, le cecilie). È stato suggerito che le salamandre siano sorte separatamente da un antenato simile ai temnospondili, e anche che le cecilie siano il gruppo gemello degli anfibi rettiliomorfi avanzati, e quindi degli amnioti. Sebbene siano noti i fossili di diverse proto-rane più antiche con caratteristiche primitive, la più antica "vera rana" è Prosalirus bitis, dalla Formazione Kayenta del Giurassico Superiore dell'Arizona. È anatomicamente molto simile alle rane moderne. La cecilia più antica conosciuta è un'altra specie del Giurassico inferiore, l’Eocaecilia micropodia, anch'essa dell'Arizona. La prima salamandra è la Beiyanerpeton jianpingensis del tardo Giurassico della Cina nord-orientale.

Gli studiosi non sono d'accordo sul fatto che Salientia sia un superordine che include l'ordine Anura o se questi sia un subordine dell'ordine Salientia. I Lissamphibia sono tradizionalmente divisi in tre ordini, ma una famiglia estinta simile a una salamandra, gli Albanerpetontidae, è ora considerata parte di Lissamphibia insieme al superordine Salientia. Inoltre, Salientia include tutti e tre gli ordini recenti più la proto-rana del Triassico, il Triadobatrachus.

Storia dell'evoluzione

I primi grandi gruppi di anfibi si sono sviluppati nel periodo Devoniano, circa 370 milioni di anni fa, da pesci dalle pinne lobate che erano simili ai moderni celacanti e pesci polmonati. Questi antichi pesci con pinne lobate avevano evoluto pinne simili a zampe multi-articolate con dita che permettevano loro di strisciare lungo il fondo del mare. Alcuni pesci avevano sviluppato polmoni primitivi per aiutarli a respirare aria quando le pozze stagnanti delle paludi del Devoniano erano povere di ossigeno. Potrebbero anche usare le loro forti pinne per issarsi fuori dall'acqua e sulla terraferma se le circostanze lo richiedevano. Alla fine, le loro pinne ossee si sarebbero evolute in arti e sarebbero diventati gli antenati di tutti i tetrapodi, inclusi anfibi, rettili, uccelli e mammiferi moderni. Nonostante fossero in grado di strisciare sulla terra, molti di questi pesci tetrapodomorfi preistorici trascorrevano ancora la maggior parte del loro tempo nell'acqua. Avevano iniziato a sviluppare i polmoni, ma respiravano ancora prevalentemente con le branchie.

Sono stati scoperti molti esempi di specie che mostrano caratteristiche transitorie. L’Ichthyostega fu uno dei primi anfibi primitivi, con narici e polmoni più efficienti. Aveva quattro arti robusti, un collo, una coda con pinne e un cranio molto simile a quello del pesce dalle pinne lobate, l’Eusthenopteron. Gli anfibi hanno sviluppato adattamenti che hanno permesso loro di rimanere fuori dall'acqua per periodi più lunghi. I loro polmoni sono migliorati e i loro scheletri sono diventati più pesanti e più forti, in grado di sostenere meglio il peso dei loro corpi a terra. Hanno sviluppato "mani" e "piedi" con cinque o più dita; la pelle è diventata più capace di trattenere i liquidi corporei e di resistere all'essiccamento. L'osso hyomandibula del pesce nella regione ioide dietro le branchie diminuì di dimensioni e divenne la staffa dell'orecchio anfibio, un adattamento necessario per l'udito sulla terraferma. Un'affinità tra gli anfibi e il pesce teleosteo è la struttura multi-piegata dei denti e le ossa sopra-occipitali accoppiate nella parte posteriore della testa, nessuna di queste caratteristiche si trova altrove nel regno animale.

Alla fine del periodo Devoniano (360 milioni di anni fa), i mari, i fiumi e i laghi brulicavano di vita mentre la terra era il regno delle piante precoci e priva di vertebrati, anche se alcuni, come l’Ichthyostega, potrebbero essersi talvolta trascinati fuori dall'acqua. Si pensa che si siano spinti con gli arti anteriori, trascinando i quarti posteriori in modo simile a quello usato dall'elefante marino. All'inizio del Carbonifero (da 360 a 345 milioni di anni fa), il clima divenne umido e caldo. Ampie paludi sviluppate con muschi, felci, equiseti e calamite. Gli artropodi che respirano aria si sono evoluti e hanno invaso la terra dove hanno fornito cibo per gli anfibi carnivori che hanno iniziato ad adattarsi all'ambiente terrestre. Non c'erano altri tetrapodi sulla terra e gli anfibi erano in cima alla catena alimentare, occupando la posizione ecologica attualmente detenuta dal coccodrillo. Sebbene dotati di arti e della capacità di respirare aria, la maggior parte aveva ancora un corpo lungo e affusolato e una coda forte. Erano i principali predatori terrestri, raggiungendo talvolta diversi metri di lunghezza, predando i grandi insetti dell'epoca e le numerose specie di pesci presenti nell'acqua. Avevano ancora bisogno di tornare in acqua per deporre le uova senza guscio, e anche la maggior parte degli anfibi moderni ha uno stadio larvale completamente acquatico con branchie come i loro antenati pesci. È stato lo sviluppo dell'uovo amniotico, che impedisce l'essiccamento dell'embrione in via di sviluppo, che ha permesso ai rettili di riprodursi sulla terraferma e che ha portato al loro dominio nel periodo successivo.

Dopo il crollo della foresta pluviale del Carbonifero, il dominio degli anfibi lasciò il posto ai rettili e gli anfibi furono ulteriormente devastati dall'evento di estinzione del Permiano-Triassico. Durante il Triassico (da 250 a 200 milioni di anni fa), i rettili continuarono a competere con gli anfibi, portando a una riduzione sia delle dimensioni degli anfibi che della loro importanza nella biosfera. Secondo i reperti fossili, Lissamphibia, che comprende tutti gli anfibi moderni ed è l'unico lignaggio sopravvissuto, potrebbe essersi diramato dai gruppi estinti Temnospondyli e Lepospondyli in un periodo compreso tra il tardo Carbonifero e l'inizio del Triassico. La relativa scarsità di prove fossili preclude una datazione precisa, ma lo studio molecolare più recente, basato sulla tipizzazione di sequenze multilocus, suggerisce un'origine tardo Carbonifero/Inizio Permiano per gli anfibi esistenti.

Le origini e le relazioni evolutive tra i tre principali gruppi di anfibi sono oggetto di dibattito. Una filogenesi molecolare del 2005, basata sull'analisi dell'rDNA, suggerisce che le salamandre e le cecilie sono più strettamente correlate tra loro di quanto non lo siano con le rane. Sembra anche che la divergenza dei tre gruppi sia avvenuta nel Paleozoico o nel Mesozoico inferiore (circa 250 milioni di anni fa), prima della disgregazione del supercontinente Pangea e subito dopo la loro divergenza dal pesce con le pinne lobate. La brevità di questo periodo e la rapidità con cui avvenne l'irradiazione aiuterebbe a spiegare la relativa scarsità di fossili di anfibi primitivi. Ci sono grandi lacune nei reperti fossili, ma la scoperta di una proto-rana del Permiano antico in Texas nel 2008 ha fornito un collegamento mancante con molte delle caratteristiche delle rane moderne. L'analisi molecolare suggerisce che la divergenza rana-salamandra sia avvenuta molto prima di quanto indichino le prove paleontologiche.

Mentre si sono evoluti gli anfibi hanno dovuto apportare determinati adattamenti per vivere sulla terraferma, inclusa la necessità di sviluppare nuovi mezzi di locomozione. In acqua, le spinte laterali delle loro code li avevano spinti in avanti, ma a terra erano necessari meccanismi completamente diversi. Le loro colonne vertebrali, gli arti, le giunture degli arti e la muscolatura dovevano essere abbastanza forti da sollevarli da terra per la locomozione e l'alimentazione. Gli adulti terrestri hanno scartato i loro sistemi di linee laterali e hanno adattato i loro sistemi sensoriali per ricevere stimoli attraverso il mezzo dell'aria. Avevano bisogno di sviluppare nuovi metodi per regolare il calore corporeo e far fronte alle fluttuazioni della temperatura ambiente. Hanno sviluppato comportamenti adatti alla riproduzione in un ambiente terrestre. Le loro pelli sono state esposte a dannosi raggi ultravioletti che erano stati precedentemente assorbiti dall'acqua. La pelle è cambiata per diventare più protettiva e prevenire un'eccessiva perdita di acqua.

Caratteristiche

La superclasse Tetrapoda è divisa in quattro classi di animali vertebrati con quattro arti. Rettili, uccelli e mammiferi sono amnioti, le cui uova vengono deposte o portate dalla femmina e sono circondate da numerose membrane, alcune delle quali impermeabili. Mancando di queste membrane, gli anfibi richiedono corpi idrici per la riproduzione, sebbene alcune specie abbiano sviluppato varie strategie per proteggere o aggirare lo stadio larvale acquatico vulnerabile. Non si trovano in mare ad eccezione di una o due rane che vivono in acque salmastre nelle paludi di mangrovie. A terra, gli anfibi sono limitati agli habitat umidi a causa della necessità di mantenere la pelle umida.

Gli anfibi sono vertebrati ectotermici (a sangue freddo) che non mantengono la loro temperatura corporea attraverso processi fisiologici interni. Il loro tasso metabolico è basso e, di conseguenza, il loro fabbisogno alimentare ed energetico è limitato. Nello stato adulto, hanno condotti lacrimali e palpebre mobili e la maggior parte delle specie ha orecchie in grado di rilevare le vibrazioni aeree o del suolo. Hanno lingue muscolose, che in molte specie possono essere sporgenti. Gli anfibi moderni hanno vertebre completamente ossificate con processi articolari. Le loro costole sono generalmente corte e possono essere fuse alle vertebre. I loro crani sono per lo più larghi e corti e spesso sono ossificati in modo incompleto. La loro pelle contiene poca cheratina e manca di squame, a parte alcune squame simili a quelle di un pesce in alcune cecilie. La pelle contiene molte ghiandole mucose e, in alcune specie, ghiandole velenifere. I cuori degli anfibi hanno tre camere, due atri e un ventricolo. Hanno una vescica urinaria e i prodotti di scarto azotati vengono escreti principalmente come urea. La maggior parte degli anfibi depone le uova in acqua e ha larve acquatiche che subiscono metamorfosi per diventare adulti terrestri. Gli anfibi respirano per mezzo di un'azione di pompa in cui l'aria viene prima aspirata nella regione faringea attraverso le narici. Queste vengono quindi chiuse e l'aria viene forzata nei polmoni dalla contrazione della gola. La integrano con lo scambio di gas attraverso la pelle.

Anura

L'ordine Anura (dal greco antico a(n)- che significa "senza" e oura che significa "coda") comprende le rane ei rospi. Di solito hanno arti posteriori lunghi che si piegano sotto di loro, arti anteriori più corti, dita palmate senza artigli, senza coda, occhi grandi e pelle umida ghiandolare. I membri di questo ordine con la pelle liscia sono comunemente chiamati rane, mentre quelli con la pelle verrucosa sono conosciuti come rospi. La differenza non è formale tassonomicamente e ci sono numerose eccezioni a questa regola. I membri della famiglia Bufonidae sono conosciuti come i "veri rospi". Le rane variano in dimensioni dalla rana Goliath di 30 cm (Conraua goliath) dell'Africa occidentale alla Paedophryne amauensis di 7,7 mm, descritta per la prima volta in Papua Nuova Guinea nel 2012, che è anche il vertebrato più piccolo conosciuto . Sebbene la maggior parte delle specie siano associate ad habitat acquatici e umidi, alcune sono specializzate per vivere sugli alberi o nei deserti. Si trovano in tutto il mondo ad eccezione delle aree polari.

L’ordine Anura è diviso in tre sottordini ampiamente accettati dalla comunità scientifica, ma le relazioni tra alcune famiglie rimangono poco chiare. I futuri studi molecolari dovrebbero fornire ulteriori informazioni sulle loro relazioni evolutive. Il sottordine Archeobatrachia contiene quattro famiglie di rane primitive. Si tratta di Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae e Leiopelmatidae che hanno pochi tratti derivati e sono probabilmente parafiletici rispetto ad altri ceppi di rane. Le sei famiglie del sottordine più evolutivamente avanzato Mesobatrachia sono i fossori Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae e Rhinophrynidae e i Pipidae obbligatoriamente acquatici. Questi hanno alcune caratteristiche che sono intermedie tra gli altri due sottordini. Neobatrachia è di gran lunga il sottordine più grande e comprende le restanti famiglie di rane moderne, comprese le specie più comuni. Il novantasei percento delle oltre 5.000 specie di rana esistenti sono neobatraci.

Caudata

L'ordine Caudata (dal latino cauda che significa "coda") è costituito da salamandre allungate, animali bassi che assomigliano per lo più a lucertole nella forma. Questo è un tratto simplesiomorfo e non sono più strettamente imparentati con le lucertole di quanto lo siano con i mammiferi. Le salamandre sono prive di artigli, hanno pelli senza squame, lisce o ricoperte di tubercoli, e code che di solito sono appiattite da un lato all'altro e spesso alettate. Hanno dimensioni variabili dalla salamandra gigante cinese l’Andrias davidianus, che è stata segnalata per crescere fino a una lunghezza di 1,8 m, al minuscolo Thorius pennatulus del Messico che raramente supera i 20 mm in lunghezza. Le salamandre hanno una distribuzione prevalentemente laurasiana, essendo presenti in gran parte della regione olartica dell'emisfero settentrionale. La famiglia Plethodontidae si trova anche in America Centrale e Sud America a nord del bacino amazzonico; Il Sud America è stato apparentemente invaso dall'America Centrale all'incirca all'inizio del Miocene, 23 milioni di anni fa. Urodela è un termine talvolta usato per tutte le specie esistenti di salamandre. I membri di diverse famiglie di salamandre sono diventati pedomorfi e non riescono a completare la loro metamorfosi o mantengono alcune caratteristiche larvali da adulti. La maggior parte delle salamandre sono lunghe meno di 15 cm. Possono essere terrestri o acquatiche e molte trascorrono parte dell'anno in ogni habitat. Quando sono a terra, trascorrono per lo più la giornata nascoste sotto sassi o tronchi o in una fitta vegetazione, emergendo la sera e la notte alla ricerca di vermi, insetti e altri invertebrati.

Cryptobranchoidea

Il sottordine Cryptobranchoidea contiene le salamandre primitive. Sono stati trovati un certo numero di criptobranchidi fossili, ma ci sono solo tre specie viventi, la salamandra gigante cinese (Andrias davidianus), la salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus) e l'inferno (Cryptobranchus alleganiensis) dal Nord America. Questi grandi anfibi conservano diverse caratteristiche larvali nel loro stato adulto; sono presenti fessure branchiali e gli occhi sono aperti. Una caratteristica unica è la loro capacità di nutrirsi per aspirazione, premendo il lato sinistro della mascella inferiore o il destro. I maschi scavano i nidi, convincono le femmine a deporre i loro fili di uova al loro interno e li custodiscono. Oltre a respirare con i polmoni, respirano attraverso le numerose pieghe della loro pelle sottile, che ha capillari vicini alla superficie.

Salamandroidea

Il sottordine Salamandroidea contiene le salamandre avanzate. Differiscono dai criptobranchi per la fusione delle ossa pre articolari nella mascella inferiore e per l'utilizzo della fecondazione interna. Nelle salamandridi il maschio deposita un fascio di spermatozoi, lo spermatoforo, e la femmina lo raccoglie e lo inserisce nella sua cloaca dove lo sperma viene conservato fino alla deposizione delle uova. La famiglia più numerosa di questo gruppo è quella dei Plethodontidae, le salamandre senza polmoni, che comprende il 60% di tutte le specie di salamandre. La famiglia Salamandridae comprende le vere salamandre e il nome "tritone" viene dato ai membri della sua sottofamiglia Pleurodelinae.

Il terzo sottordine, Sirenoidea, contiene le quattro specie di sirene, che appartengono a un'unica famiglia, Sirenidae. I membri di questo ordine sono salamandre acquatiche simili ad anguille con arti anteriori molto ridotti e senza arti posteriori. Alcune delle loro caratteristiche sono primitive mentre altre sono derivate. È probabile che la fecondazione sia esterna poiché le sirenidi mancano delle ghiandole cloacali utilizzate dalle salamandre maschi per produrre spermatofori e le femmine mancano di spermateche per la conservazione degli spermatozoi. Nonostante ciò, le uova vengono deposte singolarmente, comportamento non favorevole alla fecondazione esterna.

Gymnophiona

L'ordine Gymnophiona (dal greco gymnos che significa "nudo" e ophis che significa "serpente") o Apoda (dal latino an- che significa "senza" e dal greco poda che significa "gambe") comprende le cecilie. Questi sono animali lunghi, cilindrici e senza arti con una forma simile a un serpente o a un verme. Gli adulti variano in lunghezza da 8 a 75 cm ad eccezione della cecilia di Thomson (Caecilia thompsoni), che può raggiungere i 150 cm. La pelle di un ceciliano ha un gran numero di pieghe trasversali e in alcune specie contiene minuscole scaglie dermiche incorporate. Ha occhi rudimentali ricoperti di pelle, che probabilmente si limitano a discernere differenze nell'intensità della luce. Ha anche un paio di corti tentacoli vicino all'occhio che possono essere estesi e che hanno funzioni tattili e olfattive. La maggior parte delle cecilie vive sottoterra in tane nel terreno umido, nel legno marcio e sotto i detriti delle piante, ma alcune sono acquatiche. La maggior parte delle specie depone le uova sottoterra e quando le larve si schiudono si dirigono verso i corpi d'acqua adiacenti. Altri covano le loro uova e le larve subiscono la metamorfosi prima che le uova si schiudano. Alcune specie partoriscono giovani, nutrendoli con secrezioni ghiandolari mentre sono nell'ovidotto. Le cecilie hanno una distribuzione prevalentemente gondwana, essendo presenti nelle regioni tropicali dell'Africa, dell'Asia e dell'America centrale e meridionale.

Anatomia e fisiologia

La pelle

La struttura tegumentaria contiene alcune caratteristiche tipiche comuni ai vertebrati terrestri, come la presenza di strati esterni altamente cornificati, rinnovati periodicamente attraverso un processo di muta controllato dall'ipofisi e dalla tiroide. Gli ispessimenti locali (spesso chiamati verruche) sono comuni, come quelli che si trovano sui rospi. L'esterno della pelle viene periodicamente versato per lo più in un unico pezzo, a differenza dei mammiferi e degli uccelli dove viene versato in scaglie. Gli anfibi mangiano spesso la pelle squamosa. Le cecilie sono uniche tra gli anfibi per avere scaglie dermiche mineralizzate incorporate nel derma tra i solchi della pelle. La somiglianza di questi con le squame dei pesci ossei è in gran parte superficiale. Lucertole e alcune rane hanno osteodermi in qualche modo simili che formano depositi ossei nel derma, ma questo è un esempio di evoluzione convergente con strutture simili sorte indipendentemente in diverse linee di vertebrati.

La pelle degli anfibi è permeabile all'acqua. Lo scambio di gas può avvenire attraverso la pelle (respirazione cutanea) e questo permette agli anfibi adulti di respirare senza risalire alla superficie dell'acqua e di ibernare sul fondo degli stagni. Per compensare la loro pelle sottile e delicata, gli anfibi hanno sviluppato ghiandole mucose, principalmente sulla testa, sul dorso e sulla coda. Le secrezioni prodotte da questi aiutano a mantenere la pelle umida. Inoltre, la maggior parte delle specie di anfibi ha ghiandole granulari che secernono sostanze sgradevoli o velenose. Alcune tossine anfibie possono essere letali per l'uomo, mentre altre hanno scarso effetto. Le ghiandole principali produttrici di veleno, i paratoidi, producono la neurotossina bufotossina e si trovano dietro le orecchie dei rospi, lungo il dorso delle rane, dietro gli occhi delle salamandre e sulla superficie superiore delle cecilie.

Il colore della pelle degli anfibi è prodotto da tre strati di cellule pigmentate chiamate cromatofori. Questi tre strati cellulari sono costituiti dai melanofori (che occupano lo strato più profondo), dai guanofori (che formano uno strato intermedio e contengono molti granuli, che producono un colore blu-verde) e dai lipofori (giallo, lo strato più superficiale). Il cambiamento di colore mostrato da molte specie è iniziato dagli ormoni secreti dalla ghiandola pituitaria. A differenza dei pesci ossei, non esiste un controllo diretto delle cellule del pigmento da parte del sistema nervoso, e questo fa sì che il cambiamento di colore avvenga più lentamente di quanto avvenga nei pesci. Una pelle dai colori vivaci di solito indica che la specie è tossica ed è un segnale di avvertimento per i predatori.

Il sistema scheletrico e la locomozione

Gli anfibi hanno un sistema scheletrico strutturalmente omologo ad altri tetrapodi, anche se con una serie di variazioni. Hanno tutti quattro arti tranne i ceciliani senza gambe e alcune specie di salamandra con arti ridotti o privi. Le ossa sono cave e leggere. Il sistema muscolo-scheletrico è forte per consentirgli di sostenere la testa e il corpo. Le ossa sono completamente ossificate e le vertebre si incastrano tra loro mediante processi di sovrapposizione. La cintura pettorale è supportata da muscoli e la cintura pelvica ben sviluppata è attaccata alla spina dorsale da un paio di costole sacrali. L'ileo è inclinato in avanti e il corpo è tenuto più vicino al suolo rispetto ai mammiferi.

Nella maggior parte degli anfibi, ci sono quattro dita sul piede anteriore e cinque sul piede posteriore, ma nessun artiglio su nessuno dei due. Alcune salamandre hanno meno dita e gli anfiumi hanno un aspetto simile a un'anguilla con gambe minuscole e tozze. Le sirene sono salamandre acquatiche con arti anteriori tozzi e senza arti posteriori. I ceciliani sono privi di arti. Scavano alla maniera dei lombrichi con zone di contrazioni muscolari che si muovono lungo il corpo. Sulla superficie del terreno o nell'acqua si muovono ondulando il corpo da una parte all'altra.

Nelle rane, le zampe posteriori sono più grandi delle zampe anteriori, specialmente in quelle specie che si muovono principalmente saltando o nuotando. Nei camminatori e nei corridori gli arti posteriori non sono così grandi e gli scavatori hanno per lo più arti corti e corpi larghi. I piedi hanno adattamenti per lo stile di vita, con cinghie tra le dita per nuotare, ampi puntali adesivi per arrampicarsi e tubercoli cheratinizzati sulle zampe posteriori per scavare (le rane di solito scavano all'indietro nel terreno). Nella maggior parte delle salamandre, gli arti sono corti e più o meno della stessa lunghezza e sporgono ad angolo retto rispetto al corpo. La locomozione a terra avviene camminando e la coda spesso oscilla da un lato all'altro o viene utilizzata come supporto, in particolare durante l'arrampicata. Nella loro andatura normale, solo una gamba alla volta è avanzata nel modo adottato dai loro antenati, i pesci con le pinne lobate. Alcune salamandre del genere Aneides e alcuni pletodonti si arrampicano sugli alberi e hanno arti lunghi, grandi punte dei piedi e code prensili. Nelle salamandre acquatiche e nei girini di rana, la coda ha pinne dorsali e ventrali e viene spostata da un lato all'altro come mezzo di propulsione. Le rane adulte non hanno la coda e i cecili ne hanno solo di molto corte.

Le salamandre usano la coda in difesa e alcune sono pronte a gettarle via per salvarsi la vita in un processo noto come autotomia. Alcune specie dei Plethodontidae hanno una zona debole alla base della coda e usano prontamente questa strategia. La coda spesso continua a contrarsi dopo la separazione, il che può distrarre l'attaccante e consentire alla salamandra di scappare. Sia le code che gli arti possono essere rigenerati. Le rane adulte non sono in grado di far ricrescere gli arti, ma i girini possono farlo.

Sistema circolatorio

Gli anfibi hanno uno stadio giovanile e uno stadio adulto e i sistemi circolatori dei due sono distinti. Nella fase giovanile (o girino), la circolazione è simile a quella di un pesce; il cuore a due camere pompa il sangue attraverso le branchie dove viene ossigenato e si diffonde intorno al corpo e torna al cuore in un unico ciclo. Nella fase adulta, gli anfibi (soprattutto le rane) perdono le branchie e sviluppano i polmoni. Hanno un cuore composto da un unico ventricolo e due atri. Quando il ventricolo inizia a contrarsi, il sangue deossigenato viene pompato attraverso l'arteria polmonare fino ai polmoni. La contrazione continua quindi pompa il sangue ossigenato in tutto il resto del corpo. La miscelazione dei due flussi sanguigni è ridotta al minimo dall'anatomia delle camere.

Sistema nervoso e sensoriale

Il sistema nervoso è sostanzialmente lo stesso di altri vertebrati, con un cervello centrale, un midollo spinale e nervi in ​​tutto il corpo. Il cervello degli anfibi è meno sviluppato di quello di rettili, uccelli e mammiferi ma è simile per morfologia e funzione a quello di un pesce. Si ritiene che gli anfibi siano in grado di percepire il dolore. Il cervello è costituito da parti uguali, cervello, mesencefalo e cervelletto. Varie parti del cervello elaborano input sensoriali, come l'olfatto nel lobo olfattivo e la vista nel lobo ottico, ed è inoltre il centro del comportamento e dell'apprendimento. Il cervelletto è il centro della coordinazione muscolare e il midollo allungato controlla alcune funzioni degli organi tra cui il battito cardiaco e la respirazione. Il cervello invia segnali attraverso il midollo spinale e i nervi per regolare l'attività nel resto del corpo. Si ritiene che il corpo pineale, noto per regolare i modelli di sonno negli esseri umani, produca gli ormoni coinvolti nell'ibernazione e nell'estivazione negli anfibi.

I girini conservano il sistema della linea laterale dei loro pesci ancestrali, ma questo si perde negli anfibi adulti terrestri. Alcuni ceciliani possiedono elettrorecettori che consentono loro di localizzare gli oggetti intorno a loro quando sono immersi nell'acqua. Le orecchie sono ben sviluppate nelle rane. Non c'è orecchio esterno, ma il grande timpano circolare giace sulla superficie della testa appena dietro l'occhio. Questo vibra e il suono viene trasmesso attraverso un unico osso, la staffa, all'orecchio interno. In questo modo si sentono solo i suoni ad alta frequenza come le chiamate di accoppiamento, ma i rumori a bassa frequenza possono essere rilevati attraverso un altro meccanismo. C'è una macchia di cellule ciliate specializzate, chiamata papilla amphibiorum, nell'orecchio interno in grado di rilevare i suoni più profondi. Un'altra caratteristica, unica di rane e salamandre, è il complesso columella-opercolo adiacente alla capsula uditiva che è coinvolto nella trasmissione di segnali sia aerei che sismici. Le orecchie delle salamandre e dei cecili sono meno sviluppate di quelle delle rane poiché normalmente non comunicano tra loro attraverso il mezzo del suono.

Gli occhi dei girini sono privi di palpebre, ma alla metamorfosi la cornea diventa più a forma di cupola, il cristallino diventa più piatto e si sviluppano le palpebre e le ghiandole e i dotti associati. Gli occhi degli adulti sono un miglioramento rispetto agli occhi degli invertebrati e sono stati un primo passo nello sviluppo degli occhi dei vertebrati più avanzati. Consentono la visione dei colori e la profondità della messa a fuoco. Nelle retine ci sono bastoncini verdi, che sono ricettivi a un'ampia gamma di lunghezze d'onda.

Apparato digerente ed escretore

Molti anfibi catturano la loro preda tirando fuori una lingua allungata con una punta appiccicosa e riportandola in bocca prima di afferrare l'oggetto con le mascelle. Alcuni usano l'alimentazione inerziale per aiutarli a ingoiare la preda, spingendo ripetutamente la testa in avanti facendo sì che il cibo si muova all'indietro nella loro bocca per inerzia. La maggior parte degli anfibi ingoia la preda intera senza masticare molto, quindi possiedono stomaci voluminosi. Il corto esofago è rivestito di ciglia che aiutano a spostare il cibo nello stomaco e il muco prodotto dalle ghiandole della bocca e la faringe ne facilita il passaggio. L'enzima chitinasi prodotto nello stomaco aiuta a digerire la cuticola chitinosa delle prede di artropodi.

Gli anfibi possiedono pancreas, fegato e cistifellea. Il fegato è generalmente grande con due lobi. La sua dimensione è determinata dalla sua funzione di unità di accumulo di glicogeno e grasso e può cambiare con le stagioni man mano che queste riserve vengono accumulate o esaurite. Il tessuto adiposo è un altro importante mezzo di immagazzinamento di energia e questo avviene nell'addome, sotto la pelle e, in alcune salamandre, nella coda.

Ci sono due reni situati dorsalmente, vicino al tetto della cavità corporea. Il loro compito è filtrare il sangue delle scorie metaboliche e trasportare l'urina attraverso gli ureteri alla vescica urinaria dove viene immagazzinata prima di essere espulsa periodicamente attraverso lo sfiato cloacale. Le larve e la maggior parte degli anfibi acquatici adulti espellono l'azoto sotto forma di ammoniaca in grandi quantità di urina diluita, mentre le specie terrestri, con una maggiore necessità di conservare l'acqua, espellono il prodotto meno tossico urea. Alcune raganelle con accesso limitato all'acqua espellono la maggior parte dei loro rifiuti metabolici sotto forma di acido urico.

Sistema respiratorio

I polmoni degli anfibi sono primitivi rispetto a quelli degli amnioti, possiedono pochi setti interni e grandi alveoli e di conseguenza hanno una velocità di diffusione relativamente lenta dell'ossigeno che entra nel sangue. La ventilazione è ottenuta mediante pompaggio buccale. La maggior parte degli anfibi, tuttavia, è in grado di scambiare gas con l'acqua o l'aria attraverso la pelle. Per consentire una respirazione cutanea sufficiente, la superficie della loro pelle altamente vascolarizzata deve rimanere umida per consentire all'ossigeno di diffondersi a una velocità sufficientemente elevata. Poiché la concentrazione di ossigeno nell'acqua aumenta sia alle basse temperature che alle alte portate, gli anfibi acquatici in queste situazioni possono fare affidamento principalmente sulla respirazione cutanea, come nella rana d'acqua Titicaca e nella salamandra dell'inferno. Nell'aria, dove l'ossigeno è più concentrato, alcune piccole specie possono fare affidamento esclusivamente sullo scambio di gas cutanei, in particolare le salamandre pletodonti, che non hanno né polmoni né branchie. Molte salamandre acquatiche e tutti i girini hanno branchie nella loro fase larvale, con alcune (come l'axolotl) che conservano le branchie come adulti acquatici.

Riproduzione

Ai fini della riproduzione, la maggior parte degli anfibi richiede acqua dolce, sebbene alcuni depongano le uova sulla terraferma e abbiano sviluppato vari mezzi per mantenerli umidi. Alcuni (es. Fejervarya raja) possono abitare in acque salmastre, ma non ci sono veri anfibi marini. Ci sono segnalazioni, tuttavia, di particolari popolazioni di anfibi che hanno inaspettatamente invaso le acque marine. Questo è stato il caso dell'invasione del Mar Nero dell'ibrido naturale Pelophylax esculentus riportato nel 2010.

Diverse centinaia di specie di rane nelle radiazioni adattative (ad es. Eleutherodactylus, Pacific Platymantis, microilidi Australo-Papuane e molte altre rane tropicali), tuttavia, non hanno bisogno di acqua per riprodursi in natura. Si riproducono per sviluppo diretto, un adattamento ecologico ed evolutivo che ha permesso loro di essere completamente indipendenti dall'acqua stazionaria. Quasi tutte queste rane vivono nelle umide foreste pluviali tropicali e le loro uova si schiudono direttamente in versioni in miniatura dell'adulto, passando attraverso lo stadio girino all'interno dell'uovo. Il successo riproduttivo di molti anfibi dipende non solo dalla quantità di precipitazioni, ma anche dai tempi stagionali.

Nei tropici, molti anfibi si riproducono continuamente o in qualsiasi periodo dell'anno. Nelle regioni temperate, la riproduzione è per lo più stagionale, di solito in primavera, ed è innescata dall'aumento della durata del giorno, dall'aumento delle temperature o dalle precipitazioni. Gli esperimenti hanno dimostrato l'importanza della temperatura, ma l'evento scatenante, specialmente nelle regioni aride, è spesso una tempesta. Negli anuri, i maschi di solito arrivano ai siti di riproduzione prima delle femmine e il coro vocale che producono può stimolare l'ovulazione nelle femmine e l'attività endocrina dei maschi che non sono ancora attivi dal punto di vista riproduttivo.

Nei ceciliani la fecondazione è interna, il maschio estrude un organo intromittente, il fallodeo, e lo inserisce nella cloaca femminile. Le ghiandole mulleriane accoppiate all'interno della cloaca maschile secernono un fluido che assomiglia a quello prodotto dalle ghiandole prostatiche dei mammiferi e che può trasportare e nutrire lo sperma. La fecondazione avviene probabilmente nell'ovidotto.

La maggior parte delle salamandre si dedica anche alla fecondazione interna. Nella maggior parte di questi, il maschio deposita uno spermatoforo, un piccolo pacchetto di spermatozoi sopra un cono gelatinoso, sul substrato a terra o nell'acqua. La femmina raccoglie il pacchetto di spermatozoi afferrandolo con le labbra della cloaca e spingendolo nello sfiato. Gli spermatozoi si spostano nella spermateca nel tetto della cloaca dove rimangono fino all'ovulazione, che può essere molti mesi dopo. I rituali di corteggiamento e i metodi di trasferimento dello spermatoforo variano tra le specie. In alcuni, lo spermatoforo può essere posizionato direttamente nella cloaca femminile mentre in altri, la femmina può essere guidata allo spermatoforo o trattenuta con un abbraccio chiamato amplexus. Alcune salamandre primitive delle famiglie Sirenidae, Hynobiidae e Cryptobranchidae praticano la fecondazione esterna in modo simile alle rane, con la femmina che depone le uova in acqua e il maschio che rilascia lo sperma sulla massa dell'uovo.

Con poche eccezioni, le rane usano la fecondazione esterna. Il maschio afferra saldamente la femmina con gli arti anteriori o dietro le braccia o davanti alle zampe posteriori, o nel caso di Epipedobates tricolore, attorno al collo. Rimangono in amplesso con le loro cloache ravvicinate mentre la femmina depone le uova e il maschio le ricopre di sperma. I cuscinetti nuziali ruvidi sulle mani del maschio aiutano a mantenere la presa. Spesso il maschio raccoglie e trattiene la massa delle uova, formando una sorta di canestro con le zampe posteriori. Un'eccezione è la rana velenosa granulare Oophaga granulifera dove il maschio e la femmina posizionano le loro cloache in stretta vicinanza mentre sono rivolti in direzioni opposte e quindi rilasciano uova e sperma contemporaneamente. La rana coda Ascaphus truei mostra una fecondazione interna. La "coda" è posseduta solo dal maschio ed è un'estensione della cloaca e utilizzata per inseminare la femmina. Questa rana vive in flussi veloci e la fecondazione interna impedisce allo sperma di essere lavato via prima che avvenga la fecondazione. Lo sperma può essere trattenuto in tubi di stoccaggio attaccati all'ovidotto fino alla primavera successiva.

La maggior parte delle rane può essere classificata come riproduttrice prolungata o esplosiva. Tipicamente, gli allevatori prolungati si riuniscono in un sito di riproduzione, i maschi di solito arrivano per primi, chiamando e stabilendo territori. Altri maschi satelliti rimangono tranquillamente nelle vicinanze, in attesa della loro opportunità di conquistare un territorio. Le femmine arrivano sporadicamente, avviene la selezione del compagno e vengono deposte le uova. Le femmine partono e i territori possono passare di mano. Compaiono altre femmine e, a tempo debito, la stagione riproduttiva volge al termine. Gli allevatori esplosivi d'altra parte si trovano dove compaiono pozze temporanee nelle regioni aride dopo la pioggia. Queste rane sono specie tipicamente fossili che emergono dopo forti piogge e si radunano in un sito di riproduzione. Sono attratti lì dal richiamo del primo maschio a trovare un posto adatto, forse una pozza che si forma nello stesso luogo ogni stagione delle piogge. Le rane riunite possono chiamare all'unisono e ne consegue un'attività frenetica, i maschi si affrettano ad accoppiarsi con il numero solitamente minore di femmine.

C'è una competizione diretta tra i maschi per attirare l'attenzione delle femmine nelle salamandre e nei tritoni, con elaborate esibizioni di corteggiamento per mantenere l'attenzione della femmina abbastanza a lungo da interessarla a sceglierlo con cui accoppiarsi. Alcune specie immagazzinano lo sperma durante le lunghe stagioni riproduttive, poiché il tempo extra può consentire interazioni con spermatozoi rivali.

Ciclo di vita

La maggior parte degli anfibi subisce una metamorfosi, un processo di cambiamento morfologico significativo dopo la nascita. Nello sviluppo tipico degli anfibi, le uova vengono deposte in acqua e le larve si adattano a uno stile di vita acquatico. Rane, rospi e salamandre si schiudono dall'uovo come larve con branchie esterne. La metamorfosi negli anfibi è regolata dalla concentrazione di tiroxina nel sangue, che stimola la metamorfosi, e dalla prolattina, che contrasta l'effetto della tiroxina. Gli eventi specifici dipendono dai valori di soglia per i diversi tessuti. Poiché la maggior parte dello sviluppo embrionale è al di fuori del corpo dei genitori, è soggetto a molti adattamenti dovuti a specifiche circostanze ambientali. Per questo motivo i girini possono avere creste cornee al posto dei denti, estensioni della pelle simili a baffi o pinne. Fanno anche uso di un organo sensoriale della linea laterale simile a quello dei pesci. Dopo la metamorfosi, questi organi diventano ridondanti e saranno riassorbiti dalla morte cellulare controllata, chiamata apoptosi. La varietà di adattamenti a specifiche circostanze ambientali tra gli anfibi è ampia, con molte scoperte ancora in corso.

Uova

L'uovo di un anfibio è tipicamente circondato da una copertura gelatinosa trasparente secreta dagli ovidotti e contenente mucoproteine ​​e mucopolisaccaridi. Questa capsula è permeabile all'acqua e ai gas e si gonfia notevolmente mentre assorbe l'acqua. L'ovulo è inizialmente trattenuto rigidamente, ma nelle uova fecondate lo strato più interno si liquefa e consente all'embrione di muoversi liberamente. Questo accade anche nelle uova di salamandra, anche quando non sono fecondate. Le uova di alcune salamandre e rane contengono alghe verdi unicellulari. Questi penetrano nell'involucro di gelatina dopo che le uova sono state deposte e possono aumentare l'apporto di ossigeno all'embrione attraverso la fotosintesi. Sembrano sia accelerare lo sviluppo delle larve che ridurre la mortalità. La maggior parte delle uova contiene il pigmento melanina che aumenta la loro temperatura attraverso l'assorbimento della luce e le protegge anche dai raggi ultravioletti. I ceciliani, alcune salamandre pletodonti e alcune rane depongono uova sotterranee non pigmentate. Nella rana di legno Rana sylvatica, è stato riscontrato che l'interno del grappolo globulare di uova è fino a 6 ° C (11 ° F) più caldo dell'ambiente circostante, il che è un vantaggio nel suo fresco habitat settentrionale.

Le uova possono essere deposte singolarmente o in piccoli gruppi, oppure possono assumere la forma di masse di uova sferiche, zattere o lunghi fili. Nei ceciliani terrestri, le uova vengono deposte in grappoli a forma di uva in tane vicino ai ruscelli. La salamandra anfibia Ensatina attacca i suoi grappoli a steli e radici sottomarini. La rana serra Eleutherodactylus planirostris depone le uova in piccoli gruppi nel terreno dove si sviluppano in circa due settimane direttamente in giovani rane senza uno stadio larvale intermedio. La rana tungara Physalaemus pustolosus costruisce un nido galleggiante dalla schiuma per proteggere le sue uova. Prima si costruisce una zattera, poi si depongono le uova al centro e infine si sovrappone uno strato di schiuma. La schiuma ha proprietà antimicrobiche è creata usando proteine e lectine secrete dalla femmina.

Larve

Le uova degli anfibi vengono tipicamente deposte in acqua e si schiudono in larve a vita libera che completano il loro sviluppo in acqua e successivamente si trasformano in adulti acquatici o terrestri. In molte specie di rane e nella maggior parte delle salamandre senza polmoni Plethodontidae, avviene lo sviluppo diretto, le larve crescono all'interno delle uova ed emergono come adulti in miniatura. Molti ceciliani e alcuni altri anfibi depongono le uova sulla terraferma e le larve appena schiuse si dimenano o vengono trasportate nei corpi idrici. Alcuni ceciliani, la salamandra alpina Salamandra atra e alcuni rospi africani (Nectophrynoides sp.) sono vivipari. Le loro larve si nutrono di secrezioni ghiandolari e si sviluppano all'interno dell'ovidotto della femmina, spesso per lunghi periodi. Altri anfibi, ma non cecili, sono ovovivipari. Le uova vengono trattenute nel o sul corpo del genitore, ma le larve si nutrono dei tuorli delle uova e non ricevono nutrimento dall'adulto. Le larve emergono in vari stadi della loro crescita, prima o dopo la metamorfosi, a seconda della specie. Il rospo Nectophrynoides mostra tutti questi modelli di sviluppo tra la sua dozzina circa di membri.

Rane

Le larve di rana sono conosciute come girini e in genere hanno corpi ovali e code lunghe e appiattite verticalmente con pinne. Le larve libere sono normalmente completamente acquatiche, ma i girini di alcune specie (come Nannophrys ceylonensis) sono semiterrestri e vivono tra rocce umide. I girini hanno scheletri cartilaginei, branchie per la respirazione (branchie esterne all'inizio, branchie interne in seguito), sistemi di linee laterali e grandi code che usano per nuotare. I girini appena schiusi sviluppano presto sacche branchiali che coprono le branchie. I polmoni si sviluppano precocemente e vengono utilizzati come organi respiratori accessori, i girini salgono sulla superficie dell'acqua per inghiottire aria. Alcune specie completano il loro sviluppo all'interno dell'uovo e si schiudono direttamente in piccole rane. Queste larve non hanno branchie ma hanno invece aree specializzate della pelle attraverso le quali avviene la respirazione. Sebbene i girini non abbiano denti veri, nella maggior parte delle specie le mascelle hanno lunghe file parallele di piccole strutture cheratinizzate chiamate cheradonts circondate da un becco corneo. Le zampe anteriori si formano sotto il sacco branchiale e le zampe posteriori diventano visibili pochi giorni dopo.

Iodio e T4 (stimolano oltre alla spettacolare apoptosi [morte cellulare programmata] delle cellule delle branchie larvali, della coda e delle pinne) stimolano anche l'evoluzione dei sistemi nervosi trasformando il girino acquatico, vegetariano, nella rana terrestre e carnivora con capacità neurologiche, visuospaziali, olfattive e cognitive per la caccia.

In effetti, i girini che si sviluppano in stagni e ruscelli sono tipicamente erbivori. I girini di stagno tendono ad avere corpi profondi, grandi pinne caudali e bocche piccole; nuotano nelle acque tranquille nutrendosi di frammenti di vegetazione in crescita o sciolti. Gli abitanti dei torrenti hanno per lo più bocche più grandi, corpi poco profondi e pinne caudali; si attaccano a piante e pietre e si nutrono di film superficiali di alghe e batteri. Si nutrono anche di diatomee, filtrate dall'acqua attraverso le branchie, e sollevano i sedimenti sul fondo dello stagno, ingerendo frammenti commestibili. Hanno un intestino relativamente lungo a forma di spirale per consentire loro di digerire questa dieta. Alcune specie sono carnivore allo stadio di girino, mangiando insetti, girini più piccoli e pesci. I giovani della raganella cubana Osteopilus septentrionalis possono occasionalmente essere cannibali, i girini più giovani attaccano un girino più grande e più sviluppato quando sta subendo la metamorfosi.

Alla metamorfosi, si verificano rapidi cambiamenti nel corpo poiché lo stile di vita della rana cambia completamente. La bocca a forma di spirale con le creste dei denti cornei viene riassorbita insieme al budello a spirale. L'animale sviluppa una grande mascella e le sue branchie scompaiono insieme al sacco branchiale. Gli occhi e le gambe crescono rapidamente e si forma una lingua. Ci sono cambiamenti associati nelle reti neurali come lo sviluppo della visione stereoscopica e la perdita del sistema della linea laterale. Tutto questo può accadere in circa un giorno. Pochi giorni dopo, la coda viene riassorbita, a causa della maggiore concentrazione di tiroxina necessaria affinché ciò avvenga.

Salamandre

Alla schiusa, una tipica larva di salamandra ha occhi senza palpebre, denti sia nella mascella superiore che in quella inferiore, tre paia di branchie esterne piumate, un corpo leggermente appiattito lateralmente e una lunga coda con pinne dorsali e ventrali. Gli arti anteriori possono essere parzialmente sviluppati e gli arti posteriori sono rudimentali nelle specie che vivono negli stagni, ma possono essere piuttosto più sviluppati nelle specie che si riproducono nell'acqua in movimento. Le larve di tipo stagno hanno spesso un paio di bilanciatori, strutture simili a bastoncelli su entrambi i lati della testa che possono impedire alle branchie di intasarsi con i sedimenti. Alcuni membri dei generi Ambystoma e Dicamptodon hanno larve che non si sviluppano mai completamente nella forma adulta, ma questa varia con le specie e con le popolazioni. La salamandra nordoccidentale Ambystoma gracile è una di queste e, a seconda di fattori ambientali, o rimane permanentemente allo stato larvale, una condizione nota come neotenia, o si trasforma in adulto. Entrambi sono in grado di riprodursi. La neotenia si verifica quando il tasso di crescita dell'animale è molto basso ed è solitamente legato a condizioni avverse come le basse temperature dell'acqua che possono modificare la risposta dei tessuti all'ormone tiroxina. Altri fattori che possono inibire la metamorfosi includono la mancanza di cibo, la mancanza di oligoelementi e la concorrenza dei conspecifici. Anche la salamandra tigre Ambystoma tigrinum a volte si comporta in questo modo e può diventare particolarmente grande nel processo. La salamandra tigre adulta è terrestre, ma la larva è acquatica e in grado di riprodursi mentre è ancora allo stato larvale. Quando le condizioni sono particolarmente inospitali sulla terraferma, l'allevamento larvale può consentire la continuazione di una popolazione che altrimenti si estinguerebbe. Esistono quindici specie di salamandre neoteniche obbligate, comprese specie di Necturus, Proteus e Amphiuma, e molti esempi di specie facoltative che adottano questa strategia in circostanze ambientali appropriate.

Le salamandre senza polmoni della famiglia Plethodontidae sono terrestri e depongono un piccolo numero di uova non pigmentate in un grappolo tra lettiere di foglie umide. Ogni uovo ha un grande sacco vitellino e la larva si nutre di questo mentre si sviluppa all'interno dell'uovo, emergendo completamente formato come una salamandra giovanile. La salamandra femmina cova spesso le uova. Nel genere Ensatinas, è stato osservato che la femmina si avvolge attorno a loro e preme contro di loro la zona della gola, massaggiandoli efficacemente con una secrezione mucosa.

Nei tritoni e nelle salamandre, la metamorfosi è meno drammatica che nelle rane. Questo perché le larve sono già carnivore e continuano a nutrirsi come predatori quando sono adulte, quindi sono necessari pochi cambiamenti al loro sistema digestivo. I loro polmoni sono funzionali presto, ma le larve non ne fanno tanto uso quanto i girini. Le loro branchie non sono mai coperte da sacche branchiali e vengono riassorbite appena prima che gli animali lascino l'acqua. Altre modifiche includono la riduzione delle dimensioni o la perdita delle pinne caudali, la chiusura delle fessure branchiali, l'ispessimento della pelle, lo sviluppo delle palpebre e alcuni cambiamenti nella struttura della dentatura e della lingua. Le salamandre sono più vulnerabili alla metamorfosi poiché le velocità di nuoto sono ridotte e le code in trasformazione sono ingombri sulla terraferma. Le salamandre adulte hanno spesso una fase acquatica in primavera e in estate e una fase terrestre in inverno. Per l'adattamento alla fase acquosa, la prolattina è l'ormone necessario e per l'adattamento alla fase terrestre, la tiroxina. Le branchie esterne non ritornano nelle fasi acquatiche successive perché queste vengono completamente assorbite al momento dell'uscita dall'acqua per la prima volta.

figcaption>Il ceciliano Ichthyophis glutinosus
con uova ed embrione in via di sviluppo

Caeciliani

La maggior parte dei ceciliani terrestri che depongono le uova lo fanno in tane o luoghi umidi sulla terra vicino a specchi d'acqua. Lo sviluppo dei giovani di Ichthyophis glutinosus, specie originaria dello Sri Lanka, è stato molto studiato. Le larve simili a anguille escono dalle uova e si dirigono verso l'acqua. Hanno tre paia di branchie piumate rosse esterne, una testa smussata con due occhi rudimentali, un sistema di linee laterali e una coda corta con pinne. Nuotano ondeggiando il loro corpo da un lato all'altro. Sono per lo più attivi di notte, presto perdono le branchie e fanno sortite a terra. La metamorfosi è graduale. All'età di circa dieci mesi hanno sviluppato una testa appuntita con tentacoli sensoriali vicino alla bocca e hanno perso gli occhi, le linee laterali e la coda. La pelle si ispessisce, si sviluppano squame incorporate e il corpo si divide in segmenti. A questo punto, il ceciliano ha costruito una tana e vive sulla terraferma.

Nella maggior parte delle specie di ceciliani, i giovani sono prodotti dal vivipario. Tipico di questi è il Typhlonectes compressicauda, una specie del Sud America. Nell'ovidotto possono svilupparsi fino a nove larve contemporaneamente. Sono allungati e hanno branchie simili a sacche accoppiate, occhi piccoli e denti raschianti specializzati. All'inizio si nutrono dei tuorli delle uova, ma quando questa fonte di nutrimento diminuisce iniziano a raschiare le cellule epiteliali ciliate che rivestono l'ovidotto. Questo stimola la secrezione di liquidi ricchi di lipidi e mucoproteine di cui si nutrono insieme ai raschiamenti della parete dell'ovidotto. Possono aumentare di sei volte la loro lunghezza ed essere due quinti più lunghi della loro madre prima di nascere. A questo punto hanno subito la metamorfosi, hanno perso gli occhi e le branchie, hanno sviluppato una pelle più spessa e tentacoli della bocca e hanno riassorbito i denti. Una dentatura permanente cresce subito dopo la nascita.

Il ceciliano dagli anelli (Siphonops annulatus) ha sviluppato un adattamento unico ai fini della riproduzione. La progenie si nutre di uno strato cutaneo appositamente sviluppato dall'adulto in un fenomeno noto come dermatofagia materna. La covata si nutre in batch per circa sette minuti a intervalli di circa tre giorni, il che dà alla pelle l'opportunità di rigenerarsi. Nel frattempo, è stato osservato che ingeriscono il liquido essudato dalla cloaca materna.

Cure parentali

La cura della prole tra gli anfibi è stata poco studiata ma, in generale, maggiore è il numero di uova in un lotto, meno è probabile che avvenga un qualsiasi grado di cura dei genitori. Tuttavia, si stima che fino al 20% delle specie di anfibi uno o entrambi gli adulti svolgano un ruolo nella cura dei piccoli. Quelle specie che si riproducono in corpi idrici più piccoli o altri habitat specializzati tendono ad avere modelli di comportamento complessi nella cura dei loro piccoli.

Molte salamandre dei boschi depongono covate di uova sotto tronchi morti o pietre a terra. La femmina della salamandra nera di montagna (Desmognathus welteri) cova le uova e le protegge dalla predazione mentre gli embrioni si nutrono dei tuorli delle loro uova. Quando sono completamente sviluppati, escono dalle capsule dell'uovo e si disperdono come salamandre giovani. Il maschio della Cryptobranchus alleganiensis, una salamandra primitiva, scava un nido sottomarino e incoraggia le femmine a entrare. Il maschio quindi custodisce il sito per i due o tre mesi prima che le uova si schiudano, usando le ondulazioni del corpo per ventilare le uova e aumentare loro l’apporto di ossigeno.

Il maschio Colostethus subpunctatus, una minuscola rana, protegge il grappolo di uova che è nascosto sotto una pietra o un tronco. Quando le uova si schiudono, il maschio trasporta i girini sulla schiena, bloccati lì da una secrezione mucosa, in una pozza temporanea dove si immerge nell'acqua e i girini cadono. Il rospo levatrice maschio (Alytes obstetricans) avvolge fili di uova attorno alle sue cosce e porta le uova in giro per un massimo di otto settimane. Li mantiene umidi e quando sono pronti per schiudersi, visita uno stagno o un fossato e rilascia i girini. La femmina della rana “cova gastrica” (Rheobatrachus sp.) allevava larve nel suo stomaco dopo aver ingerito le uova o i piccoli; tuttavia, questo stadio non è mai stato osservato prima che la specie si estinguesse. I girini secernono un ormone che inibisce la digestione nella madre mentre si sviluppano consumando la loro quantità molto grande di tuorlo. La rana imbustata (Assa darlingtoni) depone le uova a terra. Quando si schiudono, il maschio porta i girini in giro in sacche di covata sulle zampe posteriori. Il rospo acquatico del Suriname (Pipa pipa) alleva i piccoli nei pori del dorso dove rimangono fino alla metamorfosi. La rana velenosa granulare (Oophaga granulifera) è tipica di un certo numero di raganelle della famiglia delle rane del dardo velenoso Dendrobatidae. Le sue uova vengono deposte sul suolo della foresta e quando si schiudono, i girini vengono trasportati uno ad uno sul dorso di un adulto in un'apposita fessura piena d'acqua come l'ascella di una foglia o la rosetta di una bromelia. La femmina visita regolarmente i vivai e deposita nell'acqua uova non fecondate che vengono consumate dai girini.

Alimentazione e dieta

Con poche eccezioni, gli anfibi adulti sono predatori, si nutrono praticamente di tutto ciò che si muove e possono ingoiare. La dieta consiste principalmente in piccole prede che non si muovono troppo velocemente come scarafaggi, bruchi, lombrichi e ragni. Le sirene (Siren sp.) spesso ingeriscono materiale vegetale acquatico con gli invertebrati di cui si nutrono e una raganella brasiliana (Xenohyla truncata) include una grande quantità di frutta nella sua dieta. Il rospo scavatore messicano (Rhinophrynus dorsalis) ha una lingua appositamente adattata per raccogliere formiche e termiti proiettandola fuori la bocca

Il cibo viene selezionato principalmente a vista, anche in condizioni di scarsa illuminazione. Il movimento della preda innesca una risposta di alimentazione. Sono state catturate rane con ami da pesca adescati con flanella rossa e rane verdi (Rana clamitans) sono state trovate con lo stomaco pieno di semi di olmo che avevano visto galleggiare oltre. Rospi, salamandre e cecili usano anche l'olfatto per rilevare la preda. Questa risposta è per lo più secondaria perché è stato osservato che le salamandre rimangono ferme vicino a prede odorose ma si nutrono solo se si muovono. Gli anfibi delle caverne normalmente cacciano con l'olfatto. Alcune salamandre sembrano aver imparato a riconoscere la preda immobile quando non ha odore, anche nella completa oscurità.

Gli anfibi di solito ingoiano il cibo intero, ma possono prima masticarlo leggermente per sminuzzarlo. In genere hanno piccoli denti pedicellati incernierati, una caratteristica unica degli anfibi. La base e la corona di questi sono composte da dentina separata da uno strato non calcificato e vengono sostituite ad intervalli. Salamandre, ceciliani e alcune rane hanno una o due file di denti in entrambe le mascelle, ma alcune rane (Rana sp.) mancano di denti nella mascella inferiore e i rospi (Bufo sp.) non hanno denti. In molti anfibi ci sono anche denti vomerini attaccati a un osso facciale nel palato.

La salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) è tipica delle rane e delle salamandre che si nascondono al riparo pronte a tendere agguati agli invertebrati incauti. Altri anfibi, come il Bufo sp., rospi, cercano attivamente la preda, mentre la rana cornuta argentina (Ceratophrys ornata) attira la preda curiosa più vicino alzando le zampe posteriori sul dorso e facendo vibrare le dita gialle. A Panama, le rane che cacciano attivamente le prede hanno bocche strette e sono sottili, spesso colorate e tossiche, mentre quelle che cacciano con l’imboscata hanno bocche larghe e sono più grandi e ben mimetizzate. I ceciliani non usano la lingua appiccicosa, ma catturano la preda afferrandola con i denti leggermente rivolti all'indietro. Le lotte della preda e ulteriori movimenti della mascella la spingono verso l'interno e il ceciliano di solito si ritira nella sua tana. La preda sottomessa viene inghiottita intera.

Quando sono appena schiuse, le larve di rana si nutrono del tuorlo dell'uovo. Quando questo è esaurito alcuni passano a nutrirsi di batteri, croste algali, detriti e rasping delle piante sommerse. L'acqua viene aspirata attraverso le loro bocche, che di solito si trovano nella parte inferiore della testa, e passa attraverso trappole alimentari branchiali tra le loro bocche e le branchie dove le particelle fini sono intrappolate nel muco e filtrate. Altri hanno un apparato boccale specializzato costituito da un becco corneo bordato da diverse file di denti labiali. Raschiano e mordono cibo di molti tipi, oltre a sollevare il sedimento del fondo, filtrando le particelle più grandi con le papille intorno alla bocca. Alcuni, come i rospi spadefoot, hanno forti mascelle mordenti e sono carnivori o persino cannibali.

Vocalizzazione

I richiami dei cecili e delle salamandre sono limitati a squittii, grugniti o sibili occasionali e non sono stati molto studiati. Un clic a volte prodotto dai ceciliani può essere un mezzo di orientamento, come nei pipistrelli, o una forma di comunicazione. La maggior parte delle salamandre sono considerate sorde, ma la salamandra gigante della California (Dicamptodon ensatus) ha le corde vocali e può produrre un tintinnio o un latrato. Alcune specie di salamandra emettono uno squittio o guaito silenzioso se attaccate.

Le rane sono molto più vocali, specialmente durante la stagione riproduttiva quando usano le loro voci per attirare i compagni. La presenza di una specie particolare in un'area può essere più facilmente individuata dal suo caratteristico richiamo che da un fugace scorcio dell'animale stesso. Nella maggior parte delle specie, il suono viene prodotto espellendo l'aria dai polmoni attraverso le corde vocali in una o più sacche d'aria nella gola o all'angolo della bocca. Questo può dilatarsi come un palloncino e fungere da cassa risonante, aiutando a trasferire il suono nell'atmosfera o nell'acqua nei momenti in cui l'animale è immerso. La vocalizzazione principale è il forte richiamo pubblicitario del maschio che cerca sia di incoraggiare una femmina ad avvicinarsi che di scoraggiare altri maschi dall'intromettersi nel suo territorio. Questa chiamata viene modificata in una chiamata di corteggiamento più silenziosa all'avvicinarsi di una femmina o in una versione più aggressiva se si avvicina un intruso maschio. Il richiamo comporta il rischio di attirare i predatori e comporta il dispendio di molta energia. Altre chiamate includono quelle fornite da una femmina in risposta alla chiamata sessuale e una chiamata di rilascio data da un maschio o una femmina durante tentativi indesiderati di amplesso. Quando una rana viene attaccata, viene emessa una chiamata di angoscia o paura, spesso simile a un urlo. La raganella cubana (Osteopilus septentrionalis) solitamente notturna quando piove durante le ore diurne produce un richiamo simile al cadere della pioggia.

Difesa del territorio

Poco si sa del comportamento territoriale dei ceciliani, ma alcune rane e salamandre difendono gli home range. Questi sono solitamente siti di alimentazione, riproduzione o riparo. I maschi normalmente mostrano tale comportamento anche se in alcune specie sono coinvolte anche femmine e persino giovani. Sebbene in molte specie di rane le femmine siano più grandi dei maschi, questo non è il caso della maggior parte delle specie in cui i maschi sono attivamente coinvolti nella difesa del territorio. Alcuni di questi hanno adattamenti specifici come denti allargati per mordere o spine sul petto, sulle braccia o sui pollici.

Nelle salamandre, la difesa di un territorio comporta l'adozione di un atteggiamento aggressivo e, se necessario, attaccare l'intruso. Ciò può comportare lo schiocco, l'inseguimento e talvolta il morso, causando occasionalmente la perdita della coda. Il comportamento delle salamandre rosse (Pethodon cinereus) è stato molto studiato. Il 91% degli individui contrassegnati che sono stati successivamente catturati si trovava entro un metro (iarda) dal loro rifugio diurno originale sotto un tronco o una roccia. Una proporzione simile, quando si è spostata sperimentalmente a una distanza di 30 metri (98 piedi), ha trovato la via del ritorno alla propria base. Le salamandre hanno lasciato segni di odore intorno ai loro territori di dimensioni medie comprese tra 0,16 e 0,33 m2 e talvolta erano abitate da una coppia maschio e femmina. Questi scoraggiavano l'intrusione di altri e delineavano i confini tra le aree vicine. Gran parte del loro comportamento sembrava stereotipato e non implicava alcun contatto effettivo tra gli individui. Una postura aggressiva prevedeva il sollevamento del corpo da terra e lo sguardo torvo all'avversario che spesso si allontanava in modo remissivo. Se l'intruso persisteva, di solito veniva lanciato un affondo mordace sulla regione della coda o sui solchi naso-labiali. Il danno a una di queste aree può ridurre la forma fisica del rivale, sia per la necessità di rigenerare i tessuti sia perché compromette la sua capacità di rilevare il cibo.

Nelle rane, il comportamento territoriale maschile è spesso osservato nei luoghi di riproduzione; chiamare è sia un annuncio di proprietà di parte di questa risorsa che una chiamata sessuale a potenziali compagne. In generale, una voce più profonda rappresenta un individuo più pesante e più potente, e questo può essere sufficiente per prevenire l'intrusione di maschi più piccoli. Molta energia viene utilizzata nella vocalizzazione e ha un pedaggio sul detentore del territorio che potrebbe essere sostituito da un rivale più in forma se si stanca. C'è una tendenza per i maschi a tollerare i detentori dei territori vicini mentre attaccano vigorosamente intrusi sconosciuti. I detentori di territori hanno un "vantaggio in casa" e di solito se la cavano meglio in un incontro tra due rane di dimensioni simili. Se le minacce sono insufficienti, possono aver luogo lotte corpo a corpo. I metodi di combattimento includono spingere, sgonfiare la sacca vocale dell'avversario, afferrarlo per la testa, saltare sulla schiena, morderlo, inseguirlo, schizzarlo e spingerlo sott'acqua.

Meccanismi di difesa

Gli anfibi hanno corpi morbidi con la pelle sottile e mancano di artigli, armature difensive o spine. Tuttavia, hanno sviluppato vari meccanismi di difesa per mantenersi in vita. La prima linea di difesa nelle salamandre e nelle rane è la secrezione mucosa che producono. Ciò mantiene la loro pelle umida e li rende scivolosi e difficili da impugnare. La secrezione è spesso appiccicosa e sgradevole o tossica. Sono stati osservati serpenti che sbadigliavano e si spalancavano quando cercavano di ingoiare le rane artigliate africane (Xenopus laevis), il che dà alle rane l'opportunità di scappare. I ceciliani sono stati poco studiati a questo riguardo, ma il caeciliano di Cayenna (Typhlonectes compressicauda) produce muco tossico che ha ucciso i pesci predatori in un esperimento di alimentazione in Brasile. In alcune salamandre, la pelle è velenosa. Il tritone dalla pelle ruvida (Taricha granulosa) del Nord America e altri membri del suo genere contengono la neurotossina tetrodotossina (TTX), la sostanza non proteica più tossica conosciuta e quasi identica a quella prodotta dal pesce palla. Maneggiare i tritoni non provoca danni, ma l'ingestione anche delle quantità più piccole della pelle è mortale. Nelle prove di alimentazione, pesci, rane, rettili, uccelli e mammiferi sono risultati tutti suscettibili. Gli unici predatori con una certa tolleranza al veleno sono alcune popolazioni di serpente giarrettiera comune (Thamnophis sirtalis). Nei luoghi in cui coesistono sia il serpente che la salamandra, i serpenti hanno sviluppato l'immunità attraverso cambiamenti genetici e si nutrono impunemente degli anfibi. La coevoluzione avviene con il tritone che aumenta le sue capacità tossiche alla stessa velocità con cui il serpente sviluppa ulteriormente la sua immunità. Alcune rane e rospi sono tossici, le principali ghiandole velenose sono ai lati del collo e sotto le verruche sul dorso. Queste regioni vengono presentate all'animale attaccante e le loro secrezioni possono avere un sapore sgradevole o causare vari sintomi fisici o neurologici. Complessivamente, sono state isolate oltre 200 tossine dal numero limitato di specie di anfibi che sono state studiate.

Forse l'animale più velenoso del mondo, la rana velenosa dorata (Phyllobates terribilis) endemica della Colombia.

Le specie velenose usano spesso colorazioni brillanti per avvertire i potenziali predatori della loro tossicità. Questi colori di avviso tendono ad essere rossi o gialli combinati con il nero, con la salamandra pezzata (Salamandra salamandra) come esempio. Una volta che un predatore ha assaggiato uno di questi, è probabile che ricordi la colorazione la prossima volta che incontra un animale simile. In alcune specie, come l'ululone dal ventre di fuoco (Bombina spp.), la colorazione di avvertimento è sul ventre e questi animali adottano una posa difensiva quando vengono attaccati, esibendo i loro colori vivaci al predatore. La rana Allobates zaparo non è velenosa, ma imita l'aspetto di altre specie tossiche nella sua località, una strategia che può ingannare i predatori.

Molti anfibi sono notturni e si nascondono durante il giorno, evitando così i predatori diurni che cacciano a vista. Altri anfibi usano il camuffamento per evitare di essere scoperti. Hanno varie colorazioni come marroni screziati, grigi e oliva per fondersi con lo sfondo. Alcune salamandre adottano pose difensive di fronte a un potenziale predatore come il toporagno nordamericano dalla coda corta (Blarina brevicauda). I loro corpi si contorcono e sollevano e sferzano la coda, il che rende difficile per il predatore evitare il contatto con le loro ghiandole granulari che producono veleno. Alcune salamandre si autotomizzano la coda quando vengono attaccate, sacrificando questa parte della loro anatomia per consentire loro di scappare. La coda può avere una costrizione alla base per consentirle di staccarsi facilmente. La coda viene rigenerata in seguito, ma il costo energetico per l'animale della sua sostituzione è significativo. Alcune rane e rospi si gonfiano per sembrare grandi e feroci, e alcuni rospi (Pelobates sp.) urlano e saltano verso l'attaccante. Le salamandre giganti del genere Andrias, così come le rane Ceratophrine e Pyxicephalus possiedono denti aguzzi e sono in grado di provocare sanguinamenti con un morso difensivo. La salamandra dal ventre nero (Desmognathus quadramaculatus) può mordere sulla testa un serpente giarrettiera comune attaccante (Thamnophis sirtalis) due o tre volte la sua taglia e spesso riesce a scappare.

Conoscenza

Negli anfibi, c'è evidenza di assuefazione, apprendimento associativo attraverso l'apprendimento sia classico che strumentale e capacità di discriminazione.

In un esperimento, quando vengono offerti moscerini della frutta vivi (Drosophila virilis), le salamandre scelgono il più grande tra 1 contro 2 e 2 contro 3. Le rane possono distinguere tra numeri bassi (1 contro 2, 2 contro 3, ma non 3 contro 4 ) e grandi numeri (3 contro 6, 4 contro 8, ma non 4 contro 6) di prede. Ciò è indipendentemente da altre caratteristiche, ovvero superficie, volume, peso e movimento, sebbene la discriminazione tra grandi numeri possa essere basata sulla superficie.

Salvaguardia

Dalla fine degli anni '80 sono stati osservati cali drammatici delle popolazioni di anfibi, inclusi crolli demografici ed estinzione localizzata di massa, in luoghi di tutto il mondo e il declino degli anfibi è quindi percepito come una delle minacce più critiche alla biodiversità globale. Nel 2004, l'Unione internazionale per la conservazione della natura (IUCN) ha riferito che attualmente i tassi di estinzione di uccelli, mammiferi e anfibi erano almeno 48 volte maggiori dei tassi di estinzione naturale, forse 1.024 volte superiori. Nel 2006 si credeva che ci fossero 4.035 specie di anfibi che dipendevano dall'acqua a un certo punto durante il loro ciclo di vita. Di queste, 1.356 (33,6%) erano considerate minacciate e questa cifra potrebbe essere sottostimata perché esclude 1.427 specie per le quali non c'erano dati sufficienti per valutarne lo stato. Si ritiene che siano coinvolte numerose cause, tra cui distruzione e modifica dell'habitat, sfruttamento eccessivo, inquinamento, specie introdotte, cambiamenti climatici, inquinanti che alterano il sistema endocrino, distruzione dello strato di ozono (le radiazioni ultraviolette hanno dimostrato di essere particolarmente dannose per la pelle , occhi e uova di anfibi) e malattie come la chitridiomicosi. Tuttavia, molte delle cause del declino degli anfibi sono ancora poco conosciute e sono un argomento di discussione in corso.

Con i loro complessi bisogni riproduttivi e la pelle permeabile, gli anfibi sono spesso considerati indicatori ecologici. In molti ecosistemi terrestri, costituiscono una delle parti più grandi della biomassa dei vertebrati. Qualsiasi calo del numero di anfibi influenzerà i modelli di predazione. La perdita di specie carnivore vicino al vertice della catena alimentare sconvolgerà il delicato equilibrio dell'ecosistema e potrebbe causare un drammatico aumento delle specie opportuniste. In Medio Oriente, un crescente appetito per le cosce di rana e la conseguente raccolta di queste ultime per il cibo era legato all'aumento delle zanzare. I predatori che si nutrono di anfibi sono colpiti dal loro declino. Il serpente giarrettiera terrestre occidentale (Thamnophis elegans) in California è in gran parte acquatico e dipende fortemente da due specie di rane che stanno diminuendo di numero, il rospo dello Yosemite (Bufo canorus) e la rana dalle zampe gialle di montagna (Rana muscosa), mettendo il futuro a rischio. Se il serpente dovesse diventare raro, ciò influenzerebbe i rapaci e altri predatori che se ne nutrono. Nel frattempo, negli stagni e nei laghi, meno rane significa meno girini. Questi normalmente svolgono un ruolo importante nel controllo della crescita delle alghe e anche del foraggio sui detriti che si accumulano sotto forma di sedimento sul fondo. Una riduzione del numero di girini può portare a una crescita eccessiva di alghe, con conseguente esaurimento dell'ossigeno nell'acqua quando le alghe in seguito muoiono e si decompongono. Gli invertebrati acquatici ei pesci potrebbero quindi morire e ci sarebbero conseguenze ecologiche imprevedibili.

Una strategia globale per arginare la crisi è stata pubblicata nel 2005 sotto forma di Piano d'azione per la conservazione degli anfibi. Sviluppato da oltre ottanta esperti del settore, questo invito all'azione descrive in dettaglio cosa sarebbe necessario per ridurre il declino e l'estinzione degli anfibi nei cinque anni successivi e quanto costerebbe. L'Amphibian Specialist Group della IUCN sta guidando gli sforzi per attuare una strategia globale completa per la conservazione degli anfibi. Anphibian Ark è un'organizzazione che è stata costituita per attuare le raccomandazioni di conservazione ex situ di questo piano e ha lavorato con zoo e acquari di tutto il mondo, incoraggiandoli a creare colonie di sicurezza di anfibi minacciati. Uno di questi progetti è il Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, basato sugli sforzi di conservazione esistenti a Panama per creare una risposta a livello nazionale alla minaccia della chitridiomicosi.